研究文章 进化生物学

哺乳动物大脑大小的进化

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十搏欧洲杯直播官网2021年4月28日:
卷。7,不。18,eabe2101
DOI:10.1126 / sciadv.abe2101

摘要

相对脑大小长期以来一直被认为是对认知能力的反映,在发展生命科学的核心理论方面发挥了重要作用。然而,相对脑大小有效地代表大脑尺寸选择的观念依赖于未经测试的假设,脑体向量抑制跨物种稳定的缩放关系,并且与该斜面的任何偏差是由于脑大小的选择。使用最大的化石和延时数据集尚未组装,我们发现在哺乳动物进化中的主要过渡的各种坡度的变化通常主要是体积的显着变化。我们的研究结果表明,最大脑哺乳动物通过高度发散的路径实现了大的相对脑尺寸。这些调查结果促使传统的相对大脑规模范式的重新评估,开辟新的机会,以改善我们对影响大脑规模的遗传和发育机制的理解。

介绍

大脑直接负责管理动物与其环境的互动。因此,大脑通常被认为灵活地响应在更改环境中的选择(1-3.)。然而,人们普遍认为,所有脊椎动物的大脑大小都受到能量需求的限制(4.5.)。这个明显的悖论强调了大脑的大小是理解进化中适应性和约束之间基本平衡的最显著特征之一。尽管如此重要,与时间、模式和驱动因素有关的关键方面,在大脑大小的现代表型多样性的基础上,仍然没有描述。

已经认识到,在标准的线性输出动力法之后,大脑尺寸与体型缩放(6.)。在脊椎动物类和订单中,假设该同种异度的缩放系数(斜率)相对稳定(通常估计在2/3和3/4之间)(7.)并被认为反映普遍的能量增长限制(4.5.)。主要是因为系统发育比较统计的方法论局限性,这个工作假设已经收到了很少的审查。因此,之前的研究大多限于比较沿稳定斜坡的残留变化[即平均相对脑大小或侧膈(EQ),通过截止截距的差异来量化](7.8.)。然而,有证据表明,斜率的变化(脑-体共变异的量化变化)可能构成比较变异的一个重要的额外来源(9.-12)。

识别大脑-身体共变异中进化转变发生的点,对于理解可能正在起作用的选择压力至关重要。而性状间的截距地址变化,性状间变异的斜率地址变化(例如,稳定选择抑制变异,分歧选择允许变异)(13)。没有考虑到性状共变异可能在物种群之间存在差异的可能性,可能隐藏了有助于解释表型多样性的变异的关键来源。此外,进化异速生长(跨物种定量异速生长)由个体发育异速生长和静态异速生长(分别在同一个体和同一物种的个体中跨越发育时间)决定,因此表明了调节生长的遗传和发育机制(14)。因此,更多关于异速生长模式的详细信息将为研究形成这些模式的过程的本质提供新的机会。最后,斜率的变化表明,相对大脑大小(和EQ)的比较只在斜率相似的组中有效。普遍的方法,只是定量的残差变化沿一个稳定的斜坡,因此可能导致偏颇的结果和不正确的解释。

鸟类和哺乳动物在这个背景下特别有趣,因为它们各自独立进化出了比其他脊椎动物(7.)。这一创新很可能是由于大脑大小和身体大小之间的表型整合变得容易(15)。这种去耦导致选择的可用于选择的变化,这反过来预期响应选择的灵活性(16)。最近的研究表明,坡度的变化对于解释鸟类大脑的进化多样化至关重要(12),证明了对变异增加的选择性反应不仅仅局限于平均相对脑容量的变化,也可能表现为脑-体协变的变化。在哺乳动物中,脑-体共变异的变化已被认为发生在灵长类动物(9.),食肉(17),marsupials,(18),哺乳类目(11)。然而,它仍然不清楚在哺乳动物进化中发生的何处以及当它们如何为解释脑体关系中的变化而发生的何处和当这种换档。

几种方法论创新(1920.)与不断增加的数据可用性结合,可以测试广泛的假设,使脑体变化在哺乳动物中稳定。在这里,我们使用Bivariate Bayesian Multipeak Ornstein-Uhlenbeck(OU)造型(1921)与协方差的系统发育分析相结合(20.),以确定哺乳动物脑-体关系进化异速测量的斜率和截距的变化。我们将这些方法应用于迄今为止最大的分类抽样,包括107个灭绝物种和1311个现存物种,涵盖21个目(表S1;我们用大脑和身体的质量来量化尺寸)。我们的方法使我们能够确定在哺乳动物进化中异速生长变化发生的时间和地点,以及这些变化是否主要是由大脑或身体大小的变化引起的。我们的研究结果为形成现存多样性的选择类型提供了新的见解,并为研究其潜在机制提供了新的机会。

结果

随着时间的推移,各种图案

超过1400种物种,哺乳动物脑体变量包括30种不同的等级(F21,2= 29.02,P.<0.001;l.ratio = 525.68,P.<0.001,AICδ= 488,AICѡ> 0.999;图。12表1和表S2)。祖先哺乳动物级的斜率为0.51,由几个早期辐射订单(金黄鼹鼠和胎儿,大象泼妇,儒艮和海牛,乌龟,懒惰和犰狳)保留,以及树泼妇,野兔和兔子,松鼠,飞行狐猴和tarsiers(图1)。坡度的换档是常见的(29级转换,16个包括斜率的换档),并表征早期和晚期多样化。大多数早期坡度偏移发生在白垩纪 - 古缩影附近(K-PG;〜6600万年(MA)附近;图1),都表示向更高的坡度移动。这种时间聚类表明,在K-Pg大规模灭绝后,大脑和身体大小的相对生长轨迹的变化是哺乳动物多样化的基础。这与最近在鸟类身上观察到的模式一致(12),这表明K-Pg大灭绝后的生态辐射和生态位扩展在鸟类和哺乳动物成为最大脑脊椎动物的轨迹中起了重要作用。

Fig. 1 Time-calibrated phylogeny of mammals with branch colors corresponding to the 30 significantly different allometric grades identified in this study (Table 1).

The ancestral mammalian grade is indicated in gray, with warmer colors (green and red) assigned to higher-slope grades, and colder colors (blue and purple) to lower-slope grades. For each grade, a lighter color hue indicates grades with a lower intercept, and a darker hue indicates grades with a higher intercept (Table 1). Arrows indicate changes in mean body size (white arrows) or mean brain size (black arrows) resulting in grade shifts, with double arrows indicating one of these variables is changing faster than the other after considering allometry. Triangles indicate changes in cross-species trait variance in body size (white triangles) or brain size (black triangles), with normal triangles indicating increase in mean variance and inverted triangles indicating decrease in mean variance (tables S3 to S5). The equality sign (=) indicates no discernible change in brain size variance. See data S2 for individual species labels. Illustration by J. Lázaro.

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图1 哺乳动物的时间校准系统哺乳动物的分支颜色对应于本研究中鉴定的30等物显着不同的等级(表1)。

祖先哺乳动物的等级用灰色表示,较暖的颜色(绿色和红色)代表较高的坡度等级,较冷的颜色(蓝色和紫色)代表较低的坡度等级。对于每个等级,较浅的色调表示具有较低截距的等级,较深的色调表示具有较高截距的等级(表1)。箭头表示平均体尺寸(白色箭头)或平均脑尺寸(黑色箭头)的变化导致等级换档,双箭头表示这些变量之一比考虑到各个变量更快地改变。三角形表示身体尺寸(白色三角形)或脑大小(黑色三角形)中的跨物种性状方差的变化,具有正常的三角形,表示平均方差和倒三角形的增加,表示平均方差的降低(表S3至S5)。平等符号(=)表示脑大小方差没有可辨别的变化。有关单个物种标签,请参阅数据S2。J.Lázaro的插图。

图2 每个等级的pgls回归。

每一项展示都显示了祖先哺乳动物的等级,以提供一个进化背景。数字表示每个坡度的斜率值。颜色和轮廓都很流行图1

表1 分析中鉴定的所有等级的系统发育通用最小二乘参数。

等级数(1 ~ 6)表示具有显著不同坡度的演化枝组(具有相同等级数的演化枝表示彼此之间没有显著差异的坡度)。在每个坡度相似的坡内,坡度字母表示具有显著不同截距的分支。B.一种请参阅斜率和截距的值。“下”和“上部”是指95%置信区间的下限和上限。请注意,这里未列出具有低样本大小的一些等级,因为它们不包括斜率的显着变化(仅在截距中只有显着转变)。这些等级包括大象(N= 8),Cebus.N= 6),阿特里娜(N= 8),日本米酒/ UakariN= 4),DaubentoniaN= 1),TragulinaN= 4)和穿山甲(N= 1).然而,这些成绩列在表S3中,该表分析了他们的平均大脑和身体尺寸。西北,新的世界;哎哟,旧世界。

把这个表:

在坡度(增加和降低)的变化在后期多样化中也至关重要,其中一个主要示例是人类灵长类动物(图1)。茎和早期的牙冠人类动物保留了祖先哺乳动物的病症,直至古雄 - 新生边界短暂(〜23mA前),之后发生了几种显着的偏移(表1和表S2)。这些从祖先等级转移(斜坡:B.= 0.51)导致新的坡面(B.= 0.67),Cercopithecines(B.= 0.43)、较小类人猿(B.= 0.32)、类人猿(B.= 0.23),hominins(B.= 1.10)和callitricines (B.= 0.58)。在古烯 - 新生边界附近的其他坡度偏移发生在熊和钉子(图1;表1和表S2),值得注意的是,在样本中斜率向下移动最大:fromB.其他肉类人= 0.58B.= 0.39,B.分别为= 0.23。请参阅补充结果以获得跨分支异速重模式的完整描述。

讨论

对于最大脑哺乳动物的不同进化轨迹

五个哺乳动物群(​​大象,大猿,冠,齿鲸和滴水剂)达到了双抗体脑 - 体空间顶部的位置(图2)通过遵循意外不同的轨迹。大象代表最简单的案例,因为它们直接从祖先哺乳动物等级演变,并通过大大增加其体尺寸来实现大的相对脑大小,同时增加大脑尺寸甚至更快地增加(表S3)。在齿鲸和林肽中,相对脑大小以逐步的方式增加。第一拦截偏移发生在茎段中,其遵循类似于(虽然不如典型)的轨迹,在大象中,通过增加大脑尺寸而不是体积。接下来是茎齿鲸中的截距,这减少了脑和体尺寸相对于茎鲸类,体积比脑大小更快地减少(这种情况存在的不确定性,并且是化石记录的解释的函数;请参阅补充结果)。德尔菲德斯显示由体尺寸驱动的第三次拦截转移,减少和脑大小相对于其他齿鲸增加。大猿和hominins的进化轨迹是最复杂的,从斜坡和茎干大猿的两个连续向下移位开始(同时增加大脑和体型),然后在本研究中观察到的斜率最大的增加,在hominins中(来自B.= 0.23到B.= 1.10)。在脑 - 体空间的顶点处会聚蛋白质和母体,是具有负脑体相关的唯一两个等级,即大脑尺寸增加而体尺寸减小(表S3)。所有脑大小的哺乳动物组中的所有五个都可能起源于Neogene。这种进化轨迹的多样性和峰值相对脑大小的峰值相对脑大小相似性的多样性,其中最大养殖的分类群(鹦鹉和碳水化物)通过非常不同的轨迹在Neogene期间获得了大脑尺寸的大脑尺寸(12)。这些鸟类和哺乳动物之间的平行模式表明,与K-Pg过渡相似,古近纪-新近纪的过渡可能为影响大脑大小进化的生态辐射和生态位扩张创造了成熟的条件。

大脑最小的哺乳动物也有类似的进化轨迹

与大脑相对较大的进化支相反,靠近脑-体空间底部的物种始终具有向更高的坡度和更低的截距转移的特征。这种转变发生在非索soricids (B.= 0.66),Hystricomorph啮齿动物(B.= 0.66)、肌形态和castorimorph啮齿动物(B.= 0.57)、蝙蝠(B.= 0.66), eulipotyphlans (B.= 0.62),有袋类(B.= 0.58);它们都直接来自于祖先哺乳动物级(B.= 0.51) (表1)。蝙蝠,氧乙二醇蛋白和Afrosoricids会聚在同一等级(即,相同的拦截和斜坡)中作为Myomorph和Castorimorph啮齿动物和泥浆。这些各种变化主要由相对于体尺寸的平均脑大小的平均脑大小的减少和体尺寸相对于脑大小的较低的变化(表S3至S5)的较低的变化来解释。这表明体尺寸比较小体尺寸的大脑尺寸变得更加约束,允许小动物进化不成比例的小脑尺寸。

在所有哺乳动物中,平均大脑大小相对于平均身体大小具有更高的进化灵活性,但干齿鲸是个明显的例外(表S3)。这与鸟类形成了鲜明的对比,鸟类的平均身体大小和平均大脑大小的显著变化是常见的(12)。这种效果可以植根于哺乳动物Neocortical架构的可扩展性。虽然哺乳动物Neocortex(背部钯)被组织为围绕可扩展白质的神经元的外层,但鸟背部钯以限制其可扩展性的核方式组织(22)。

脑和/或身体大小的分歧与稳定选择

对进化异速生长的详细描述为理解某些类群的选择类型提供了机会。在这方面的一个关键方面是假定的差异,在跨物种差异的一个特征在群体。虽然方差长期以来被认为是理解在某些分类群中操作的选择类型的关键(13),并在异速坡度间的行车转换中发挥主要作用(图S1),但之前的研究未对此进行描述。我们的分析揭示了几种模式(表S5),这些模式说明了种群间性状的跨物种变异如何影响坡度的变化,并可能揭示了可能的选择压力。

通过不成比例地增加祖先哺乳动物等级的茎纤维素酸,相对于平均体尺寸和相对于大脑尺寸方差(表S3至S5)而不成比例地降低体尺寸方差。这种模式导致坡度增加(来自B.= 0.51B.= 0.67;图1表1)。在纤维素肽中,悬垂性(狒狒,猕猴和亲属)朝向较低的斜坡分叉(B.= 0.43),通过平均脑和体大小的适度增长(~1.28倍),体大小方差的强劲增长(3.45倍)和稳定的脑大小方差(1.16倍)。因此,cercopithecines的大脑大小与其他cercopithecines(即colobines)相比,在身体大小上的差异更大,这表明在身体大小上的选择更多样化(如图S1B所示)。考虑到运动对体型的影响(23),以及cercopithecines包括树栖和陆生物种,而colobine主要是树栖的事实,这种异速重模式很可能与它们的移动多样性的差异有关。

类似的情况也发生在鳍足类动物身上,与其他食肉动物相比,它们的坡度显著减少B.= 0.58在肉食沃纳B.= 0.23),主要是由于相对于体尺寸方差的脑大小方差减少(表S5)。因此,与鉴于其脑尺寸范围(表S5)的其他肉毒感相比,钉子纤维中的体型随着其他肉毒血管而变化(表S5)。这表明对体型的不同选择,最有可能受到过渡到半藻类的影响(24)。

对比情景由伟大的猿和母素提供,具有极其不同的斜坡。大猿在样品中具有最低斜率(B.= 0.23,与鳍足类相同),而古人类的坡度最高(B.= 1.10)。虽然两种嵌套等级的平均脑大小和平均体尺寸都相似,但原蛋白脑大小的差异比大猿大6.45倍,而体型的方差仅为1.58倍。在这种情况下,大脑大小发生方差的主要变化,而体型仍然大多是静态的,这表明对脑大小的发散选择(图3c中所示的场景)和更稳定的身体尺寸的选择(可能与BipeDality的转变相关)hominins)。

各种移位并不总是表示认知的转变

传统上,相对大脑大小的变化与认知能力和行为灵活性有关,但这个概念是基于几个基本假设。首先,人们假设脑-体关系的斜率在物种间是稳定的,偏离这种异速生长反应了大脑大小的选择。因此,许多旨在解释大脑相对大小的进化的研究都集中在大脑大小和认知的进化上(2526)。我们的结果不支持这一假设。脑体变化中的进化变化通常包括坡度的变化,并且通常由体尺寸的变化驱动。而不是专注于与共同坡度的残余偏差,强调应该在各种变化的情况下。此外,解决与大脑规模或认知不直接相关的因素可能发挥重要作用。在物种多样化中发挥关键作用的一些选择性压力比大脑尺寸更直接依赖于体型。

一个主要的例子就是运动。众所周知,它会影响体型和能量消耗。,蝙蝠飞行成本高(27),运动的主要转变允许能量分配向生长的重新分配,从而提供了异速重新模式的机会。这在鸟类中也很明显,相对的大脑大小与飞行风格和复杂性(28)。我们的分析通过证明运动员在运动中的许多重大转变与各种换算事件重合,确认运动对哺乳动物脑体变量的影响。例如,蝙蝠飞行的演变与截距和斜坡的同传转变(AICΔ= 69.339; AIC = <0.001),其特征在于体型方差降低,表明由于高度专业化和高力苛刻的机身尺寸的强制限制这个小组的运动。从哺乳动物祖先成绩到群体血管静脉曲张的过渡(AICδ= 46.051; AIC = <0.001)与体尺寸的平均脑大小的不成比例增加一致。在钉子皮(AICΔ= 31.527中的半曲线的过渡(AICΔ= 31.527; AIC = <0.001)与相对于体尺寸方差的脑大小方差的不成比例降低一致。值得注意的是,鲸类中的初始过渡到鲸类中的水生水处理性均未与脑体变化的转变有关,尽管后来转移到更高的平均脑大小,但在齿鲸和林肽中会发生。这使得鲸鱼是一个引人注目的替换例子,尽管大大从尺寸限制和达到了任何脊椎动物的最大尺寸,但是鲸须在其陆地十六乳糖酰胺亲属中保持相同的脑体变量。在灵长类动物内,同种异数算术与植入酸钠(AICΔ= 81.709)的陆地性的致力增加一致。大猿等级的起源与减少的斜率(AICδ= 14.632; AIC = <0.005)一致,与脑大小差相比,与体尺寸方差的大幅增加相关。 This may similarly have been associated with increased reliance on orthograde behaviors related to terrestriality (29)。古人类向两足动物的过渡与斜率的显著增加相一致(AICΔ = 58.527, AICѡ < 0.001),其特征是大脑大小的方差相对于身体大小的方差更高。

可能影响脑体的其他因素主要通过体重的变化包括但不限于性尺寸的二态,水生型潜水深度(30.)、反捕食者防御机制(31),以及维持体内平衡的能量策略(可能有助于解释趋同的eulipotyphans和afrosoricids的异速生长变化)(32)。总的来说,异速移动与运动的主要转变(表S2)和随之而来的体型选择(例如,在一个飞行的生态位,小体型,陆地和水生生态龛中的大体型)表明,脑-体关系的进化重新模式反映了一种适应性轮廓,它超出了仅对脑大小的选择(33)。因此,我们应该重新考虑文献中对大脑大小和认知的过度关注。

第二根本的假设是脑体分象反映了基本自主主义的维持,并且感觉函数和各种偏差因此反映了认知(34)。这反过来是基于这样的假设,即大脑区域的相对体积几乎没有变化,而且大的大脑大多是按比例放大的小大脑(35)。如果这是真的,那么唯一需要解释的目标就是(经异速生长调整的)脑体比例,不管体型的变化如何改变异速生长模式。然而,这一假设已经被许多关于大脑区域大小(3637)。在这种背景下的尖锐比较是北极熊之间的比较(Ursus Maritimus.)和加利福尼亚州海狮(Zalophus Calofornianus.)。虽然这两个物种的平均体型相似,但北极熊的大脑大小是加州海狮的两倍。因此,北极熊的大脑相对大小要大得多(是它的四倍)。然而,加州海狮大脑中与高级认知相关的区域是与基本自主和感觉功能相关的区域的3.6倍(38)。这可能与加州海狮的声音学习和其他认知技能有关(39)。虽然北极熊普遍缺乏认知测试,但这个例子表明,相对的大脑大小可能不足以代表分配给更高认知的脑组织数量(33)。

该实施例进一步说明了假设在所有物种上稳定的斜率的潜在混杂效果。如上所述,钉子铅显示器在哺乳动物中显示最低斜率,这是一种最有可能在体尺寸的不同选择驱动的图案。鉴于钉子是大型哺乳动物,在考虑普通斜率时,这种低斜率不可避免地导致低相对脑大小(公共斜率高于单独在钉子上观察到的斜率)。将这种低相对脑大小归因于脑大小和认知的选择模糊了导致其低相对脑大小的轨迹(即,最主要地选择体型,而不是大脑尺寸)。总的来说,假设所有物种的稳定斜率意味着身体尺寸的选择与物种相当 - 难以忍受的假设,这些假设难以忍受哺乳动物栖息的各种各样的利基,并且体重在生态和进化过程中发挥的基本作用。

通常,这些结果表明,脑身上的关系揭示了脑大小的比例。因此,相对脑大小可能并不总是是认知的有效代理。同样的论点适用于广泛使用的均衡措施(8.),也可以用偏离稳定斜坡的偏差来量化。提高认知比较研究的一个可能方法是比较不同的大脑区域。然而,比较与不同功能相关的大脑区域可以揭示神经行为的特化(3638),比较来自不同发育前体的大脑区域会突出生长分配的变化(10)。这些重新定位的因素通过使用基于已建立的神经解剖学和神经科学原理的假设(40)。脑区的比较也有可能揭示脑区演变的哪些模式解释脑大小的进化(41),以及这种脑区进化模式是否与认知有关(38)。这样的分析是必要的,因为大脑大小的进化可能并不总是与与高级认知相关的大脑区域(或其他神经解剖特征)的进化一致。大脑体积的增加和复杂性的增加之间的联系肯定是很强的(42)但这种趋势的关键例外情况表明,可能会在这个主题上发现太多。例如,虽然某些原型成分(化石茎鲸尾)具有比齿鲸(数据S2)大的大脑(数据S2),但与齿鲸相比,它们的大脑具有相对较小的脑半球(43)。因此,早期鲸类动物的大脑进化可能包含两种不同的轨迹:在古鲸中,大脑体积增大但复杂性较低;在齿鲸中,大脑体积稳定或减小,但复杂性较高。在这个例子中,复杂性与大脑的绝对大小并不匹配,尽管它与大脑的相对大小相匹配,如齿鲸拥有更高的相对大脑大小。在上面描述的北极熊和加州海狮的比较中(38),然而,复杂性并不匹配绝对或相对的大脑大小(或EQ)。这两个经验案例都证实了大脑大小和复杂性之间的一般联系存在偏差,这可能是未来发现的一个来源。这种趋势对认知研究至关重要,只能通过比较大脑区域(或其他神经解剖学特征)来揭示。

各种移位显示自适应外形的比较差异

识别进化的各个移位的主要重要性在于它们提供了关于模式的基本信息和塑造突出变化的过程。因为进化的血换是通过植入和群体水平的体制测定的,所以它们可以被认为是调节生长的微观得变机制的变化的宏观调度签名(14)。因此,准确地识别即可提供关于适应性概况的形成比较差异的机制的重要信息。

这种方法的潜力可以在人类身上得到最好的证明,人类向两足动物的转变允许能量从运动重新分配到繁殖和大脑生长(44)。这种能量的再分配影响了大脑生长机制的改变,例如,与突触发育相关的基因表达延迟(45mRNA表达(46)对于那些解释人脑大小扩张的大脑区域(3641)。反过来,这些发育变化引起了进化的同种变变,其特征在于大脑差异与身体方差显着更高的比例,这表明对脑大小的发散选择(导致坡度增加;见图。12和表S5)。

人类代表了一种进化的各种偏移,主要由大脑尺寸的变化驱动。我们观察了其他各种追回事件,主要由大象,旧世界果蝠,齿鲸和林肽中的脑大小驱动。在其他片状中,进化的数量偏移可以主要由身体尺寸的选择(例如,植物气曲,大猿和钉子)的选择。在所有情况下,这些同种异体移位发生在过渡到新的利基和/或能量要求的变化或精力充沛的可用性,进一步涉及重新分配的生长分配,在调节增长的遗传和发育机制中转变,以及各种换算。

尽管不同类型异速生长变化背后的机制尚未被完全理解,但我们强调,准确识别这些变化是实现这一目标的必要的第一步。与传统的相对大脑大小的模式相反,我们的研究表明,异速生长的变化可以以斜率的变化为特征,并且可能是由大脑和/或身体大小的变化引起的。这促使人们重新评估仅代表截距变化的传统观念,并揭示出,要充分理解大脑大小相对于身体大小的进化,需要考虑大脑大小选择之外的影响。

使用“相对大脑大小”的含义

相对脑大小和相关的方面措施是比较生物学中最广泛使用的措施之一,并在发展生命科学的几个核心理论方面发挥了重要作用(4.47)。在这里,我们证明了传统上量化的方式(使用与稳定斜率的偏差)的方式可能导致错误的推论,其中征征增加或减少大脑尺寸,并且妨碍了对选择模式和类型的更深入了解解释大脑尺寸(和体型)的变化。换句话说,我们的结果表明,传统的相对脑大小和EQ的统计措施并不总是有效地捕获大脑规模的变化。我们表明,量化了脑大小相对于体尺寸的变化(量化截距和进化的坡度的变化的更细致的方法,与调查脑和/或身体大小的脑部和/或身体大小的变化模式进行调查拦截和坡度的变化)提供了新的见解,并开启了改善我们对表征脑大小演变的模式和过程的理解的新机会。

总的来说,我们的研究结果并不与大脑大小的变化与认知有关的概念相矛盾。我们的结果表明,传统的相对大脑大小和情商的测量并不总是有效地捕捉大脑大小的变化。这一结果提醒人们不要毫不含糊地使用相对大脑大小或情商来量化或研究认知。我们认为,大脑区域(或其他神经解剖学特征)之间的比较更能有效地代表认知的进化。这种比较有可能确定大脑区域进化的哪种模式可以解释大脑大小的进化,从而揭示关于认知进化的更精确和相关的信息(3841)。这并不意味着研究大脑大小与身体大小的关系是无用的。相反,它更广泛地重新定义了这一特征,以代表适应性轮廓的比较差异,从而解释了潜在过程的复杂性和多样性,并最终封装了认知和大脑大小之外的方面。

材料和方法

数据

关于大脑和身体大小(均量化为质量)的数据从文献中收集(表S1和数据S2)。使用脑组织质量数据的技术和来自化石物种头骨的颅内体积数据的比较已经在多个已发表的研究中得到验证(4849),而内源性体积已被证明是哺乳动物和非哺乳动物类群的大脑大小的可靠代理估计(11)。系统发育是由稀释剂衍生的共有树等等。38),摘自福尔比编撰的哺乳动物超级树等等。50)。化石放置是根据文献(表S1)完成的,并在数据S2中详述。

识别各种图案化的换档

方法与以前工作中报道的类似(12)。我们直接从数据使用贝叶斯多招步机建模方法估计斜坡和脑对身体关系截距的差异(19)。OU模型假设一个连续特性的演变“X“沿着分支随着时间的增长”T.,被量化为dXT.) = α[θ−XT.)]dt+σ.dBT.)(51)。相对于标准布朗运动(BM)模型[dXT.) =σdBT.), OU模型增加了估计平均性状值(θ)的参数和观察到的平均性状值变化速率(α)。这些附加参数的加入使性状的平均(θ和α)和方差(σ)随时间的变化有了适当的区分,从而使OU模型框架比BM更适合在性状进化方向上建模变化。在这里,我们使用了OU建模的双变量实现,它通过使用可逆跳跃马尔可夫链蒙特卡罗(MCMC)机制(21)(“yourjmcmc”)。我们通过将10百万次迭代的10个平行链组合,每个迭代的燃烧成比例为0.3,我们实现了这种方法。我们只允许每分支一次班次,并且通过在树中分支总数的平均值等于25%的平均值和等于5%的最大换档的平均值而受到条件泊松的总数。通过随机绘制来自先前分布的多个换档并将这些变化分配给从系统内部随机抽取的分支,以与从该分支下降的概率成比例的概率比例的分支来设置。本MCMC已初始化,没有任何出生死亡建议,用于前10,000代以改善模型的拟合。该过程的输出生成了具有分配给斜率和/或截距的每个班次的后验概率的最佳拟合同种仪模型的估计。

部分原因是参数估计的困难,Untrinsic到OU建模(52),双变量OUrjMCMC输出可能包括假阳性和/或假阴性(21)。要识别错误的否定,我们运行了一个单变量的OU模型估计程序(19)在每个等级的残余物上以检测平均值的变化。如果检测到平均值的这种偏移,则将它们作为截距的移位添加到同种模型中(没有检测到这些数据的这种偏移)。为了识别假阳性,将各种模型转化为最小二乘框架,并使用协方差的系统发育分析(“Pancova”)的确认分析中使用(20.)。尽管Pancova使用不同的进化过程,而不是OU建模(即,BM而不是OU),但预计使用最小二乘分析确认了OU建模估计的级别成员资格。由于BM假设统计参数较少,因此Pancova可以被视为估计由OU建模估计的级别成员的重要性的保守验证测试。所有据报道的结果是那些由Pancova(表1和表S2)。

评估平均大脑和/或体型的差异变化

为了评估脑-体异速测量的变化是否主要由平均脑大小或身体大小驱动,我们计算了由异速测量模式分析确定的每个异速测量等级的脑大小和身体大小的系统发育方法。系统发育平均值按标准系统发育广义最小二乘法计算(20.)。

通过比较祖先和后裔等级(或“衍生等级”之间的脑大小和体型(或“衍生等级”的平均差异来评估平均脑/体尺寸增加/减少的模式。请注意,我们在这里考虑“后代”和“衍生”等同于术语)(表S3)。祖传到后代的差异与血管至后代平均体尺寸差异的差异( δ. 大脑 ¯ δ. 身体 ¯ ;(Log scale)被认为是祖先与后代之间平均脑容量相对于平均身体尺寸变化的比例。用祖先等级的脑-体关系的标度系数作为该比值的期望比例。以祖辈等级标度系数95%置信区间的上界作为截断点,推断祖辈到后代等级中观察到的平均大小变化的特征是平均脑大小的变化多于身体大小的变化。为了说明广义最小二乘程序最小化因变量的残差这一事实,我们在评估平均体大小的变化时逆此程序。对于体型,我们考虑的是比例 δ. 身体 ¯ δ. 大脑 ¯ 相对于祖先的身体到脑关系的缩放系数(表S4)。alt.hough we consider the use of the body-to-brain relationship for evaluating body size to be more rigorous than also using the brain-to-body relationship for these purposes, we emphasize that the results are largely unaffected by this choice (i.e., the same results regarding disproportionate brain/body increase/decrease are attained when using the brain-to-body relationship to evaluate both brain size and body size).

大脑平均大小的变化比身体平均大小的变化要大 δ. 大脑 ¯ δ. 身体 ¯ 是否高于祖先的脑-体期望的上界 δ. 身体 ¯ δ. 大脑 ¯ 低于上限的身体到脑预期。在图1,这个情景用两个箭头表示平均大脑大小,一个箭头表示平均身体大小。平均身体大小的变化比平均大脑大小的变化要大 δ. 大脑 ¯ δ. 身体 ¯ 比祖先的脑-体期望的上界低吗 δ. 身体 ¯ δ. 大脑 ¯ 高于身体对大脑的上限期望。在图1,这个场景是用一个箭头表示平均大脑大小,两个箭头表示平均身体大小(这只适用于有齿鲸)。在鳍足类动物中,观察到的比例高于祖先的脑-体和脑-体关系的上界。因此,两个箭头表示大脑大小,两个箭头表示身体大小(都表示体积增加)。

例如,长尾猿类灵长类(由化石组成维多利亚积皮士和现存的植物毒素直接从哺乳动物祖先成绩中获得(图1)。这使得该等级相对于平均体尺寸的变化为0.47的平均脑大小的预期变化,最大预期为0.55(表S3)。哺乳动物祖先等级的平均大小为1.92,平均体尺寸为6.92(日志比例)。茎酸纤维素酸/迫氨基醇级的平均脑大小为4.40,平均体尺寸为9.04。来自哺乳动物祖先等级到植物地等级的平均脑大小的差异为+2.48;身体大小的是+2.12。比例 δ. 大脑 ¯ δ. 身体 ¯ 因此为1.17,比脑-体预期上限高出0.62点(表S3)。比例 δ. 身体 ¯ δ. 大脑 ¯ 为0.86,比体脑期望上限低0.88(表S4)。因此,Colobines表明,相对于平均身体大小的变化,平均大脑大小的变化比他们祖先级别的预期要大。

干齿鲸是样本中唯一表明平均身体大小变化大于平均大脑大小变化的等级。相对于茎鲸目(古鲸目),茎齿鲸的体型会减小(尽管在补充结果中讨论了这一推论的内在不确定性)。古生菌的平均大脑大小为7.25,平均身体大小为15.03。干齿鲸的平均大脑大小为6.67,平均身体大小为11.90。因此,从古鲸到有齿鲸,平均大脑和平均身体大小的差异分别为−0.58和−3.13。茎齿鲸祖先等级的斜率置信区间为0.50:0.58。比例 δ. 大脑 ¯ δ. 身体 ¯ 是0.19,比脑-体关系的上界低0.39。比例 δ. 身体 ¯ δ. 大脑 ¯ 是5.39,其中3.65以上的身体到脑关系的上限。因此,推断茎齿鲸表明平均体尺寸的变化比平均脑大小的变化比在其祖先等级(具体而言,平均脑大小的平均尺寸的降低比降低更低,更加降低)。

需要注意的是,这种方法仅在脑-体正相关的情况下有效。这一假设在海豚类和古人类中并不成立,它们的体型缩小而大脑体积增大(表S3)。然而,很明显,在这些情况下,与身体大小相比,选择更倾向于大脑大小的增加。

评估脑和/或体型方差的差异变化

通过比较脑大小的差异差异和祖先和后代级别之间的差异差异来评估脑大小和体尺寸方差的变化模式,并在标准系统发育通用最小二乘手术中计算祖先和后代等级之间的血管和后代等级之间的体积差异(20.)]。所有年级的祖辈到后代的体型变化预计为1:1,因为这将保持祖辈到后代年级尺度差异的比例。如果这个比值是>1,那么体型变异的变化大于大脑大小变异的变化。如果这个比值小于1,那么大脑大小方差的变化大于身体大小方差的变化。结果见表S5。

补充材料

https://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/

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参考和笔记

致谢:我们感谢E. R. Seiffert的有用评论和讨论,感谢K. W. S. Ashwell分享有袋动物数据。我们进一步感谢J. Lázaro的制作图1资助:J.B.S.由国家科学基金会资助(授予80692)。A.M.B.由国家科学基金会资助(Grant Deb 1801224)。A.G.由欧洲研究委员会资助(H2020 ERC-STG-637171)。C.S.M.Gerstner奖学金和Gerstner Family Foundation,Kalbfleisch奖学金以及美国自然历史博物馆的理查德·格尔德·毕业生研究生院提供支持。V.W.由澳大利亚研究委员会发现补助金(DP170103227)资助。D.D.V. was supported by funds from the Natural Environment Research Council (NERC NE/T000341/1).作者的贡献:J.B.S.,D.K.N.D.,K.S.,R.S.R.和D.R.H.来自文献的收集到数据。D.R.H.,B.B.,J.G.F.,C.C.G.,A.G.,W.L.J.,P.R.M.和C.S.M.。辅助灭绝物种的系统发育放置。J.B.S.,R.S.R.和D.R.H.执行统计分析。J.B.S.写了第一稿。所有作者都阅读并编辑了论文。利益争夺:作者们宣称他们没有相互竞争的利益。数据和材料可用性:评价论文结论所需的所有数据均在论文和/或补充资料中。可能要求作者提供与本文相关的其他数据。

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