研究文章 环境研究

中中新世漳浦生物群揭示了东亚地区一个极为丰富的热带雨林生物群

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十搏欧洲杯直播官网2021年4月30日:
7卷,没有。18日,eabg0625
DOI: 10.1126 / sciadv.abg0625

抽象的

在中新世中期气候最适期[MMCO, ~ 1400万至1700万年(Ma)以前],全球气温与未来一个世纪的预测温度相似。有限的大暖期古气候和化石数据从这一时期知道,尽管它有潜力作为模拟未来的气候条件。本文根据中国东南部的琥珀和沉积岩中保存的材料,报道了中新世热带雨林张浦生物群(距今约14.7 Ma)。记录显示中新世中期的热带雨林至少达到了北纬24.2度,而且比之前估计的更广泛。我们的研究结果不仅强调了热带雨林作为生物多样性进化博物馆的作用,而且还表明,MMCO可能通过大热带雨林生物群的北部扩张而强烈塑造了东亚生物群。漳浦生物群为全球变暖期间生物多样性的重新分配提供了一个理想的快照。

介绍

中间中间气候最佳(MMCO),其特征在于全球温暖,具有低纬度温度梯度和高CO2水平,是现代陆地生物群系的起源和演变的关键期(1,2)。它也被广泛认为是我们目前的人为全球变暖时代的模拟及其预计后果(3.- - - - - -5)。气象观测表明最近的高温病症的膨胀,每个月的平均温度为18°C或更高,可能是为了应对人为气候变化(6)。然而,陆地生物多样性和生态系统对今天热带气候向极地扩张的长期反应仍不清楚(7,8)。中新世中期的古生物记录可以为解决这些问题提供关键信息,但记录这一时期的大热气候和陆地生态系统的数据相当有限。

在这里,我们报告了一个异常丰富的中中新世生物保存在琥珀和相关的沉积岩石中,来自火炭群[~ 1470万年前(Ma)] (9)在中国东南部(图。1和图。S1)。在同一张床中发生的Dipterocarpaceae的生物标志物分析和化石翼果实,表明琥珀是由古代Dipterocarp树制作的(10.),是现今大多数东南亚热带雨林的主要组成部分。漳浦琥珀保存在蓝灰色砂质泥岩中,颜色为黄褐色至棕红色。化石层不仅有琥珀,还有大量的植物化石、腹足类和脊椎动物(无花果)。S1和S2)。

Fig. 1 Locality map and stratigraphy of the study area.

(A) Distribution map of modern wild Dipterocarpus trees forest (green color) (39), Fujian Province in southeastern China (yellow color) and fossil site (red circle). (B) The Fotan Group stratigraphic section showing biostratigraphy and geochronologic ages. BL, basaltic layers; SL, sedimentary layers. Two fossil layers indicated by red arrowheads both yield abundant amber and compression/impression fossils.

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图。1 研究区的地点图和地层。

(一个)现代野生的分销地图Dipterocarpus树木森林(绿色)(39)、中国东南部福建省(黄色)和化石遗址(红色圈)。(B)FOTAN集团的地层剖面显示生物数据和地质古代。BL,玄武岩层;SL,沉积层。由红色箭头表示的两个化石层都产生丰富的琥珀和压缩/印象化石。

结果

来自琥珀淤积岩的植物化石包括两个蕨类植物,三种单焦炭,78个Dicots和〜20种水果和种子(表S1)。在可识别的化石中,最多样化和丰富的是Dipterocarpaceae(图S2),乳糜料(图S3),Lauraceae和Clusiaceae。其他从沉积岩中识别的高温盆腔植物家族包括Annonaceae,Anacardiaceae,Burseraceae,Euphorbiaceae,MelaStomataceae,Moraceae,MyRisticaceae和Myrtaceae(图S3)。所有这些家庭在今天的东南亚热带雨林中都是占主导地位或丰富的统治者(11.)。叶状物理学还表明,这种中间部内部植物群代表着一款高级季节性雨林,其叶状谱最相似于来自印度中部泰国中部的现代植被和恒河德节(图2)。古气候预测(表S2)来源于叶形式揭示了略微在中中新世期间Zhangpu热带雨林气候,年平均温度为22.5°±2.4°C,一个温暖的月平均温度(WMMT) 27.1°±2.9°C,一个寒冷的月平均温度(CMMT) 17.2°±3.6°C, ~ 12个月的生长季节,生长季降水量为1929±643mm,春季为最干燥季节,平均水汽压亏缺最高。叶片性状也显示出相对均衡的全年温度,WMMT与CMMT的温差为~10°C,小于漳浦目前的~15°C。中新世中期的降水季节可与现在的情况相比较(表S2),连续三个最湿润月的降水比为~6,连续三个最干燥月的降水比为~6。

图2 夹紧地块显示了中间内部Zhangpu Flora在校准空间中的位置。

(一个)轴1与2的规范对应分析(CCA)曲线图(B)轴1与3的CCA图C)CCA图显示轴2与3. CCA图显示Zhangpu Flora(红色填充圈)与不同气候制度的现代植被之间的关系。现代气候制度包括东亚季风(绿色开放正方形),南亚季风(棕色填充方块),非冬季气候(蓝色十字架)和北美季风(黄色三角形)。漳浦弗洛拉在东亚季风植被内部,但非常接近所有三个方面的南亚季风植被,其中最近的现代位点,来自Khorat(泰国),Madhya Pradesh(印度中部)和Ganges Delta。

漳浦琥珀生物衔认为这一气候预测,因为它含有丰富而精致的保存的化石节肢动物动物动植物,丰富的植物,真菌,蜗牛,甚至羽毛(图。3.4)。包裹体的保存通常很好,显示颜色和三维(3D)细节,可以用x射线微计算机断层扫描(micro-CT)清晰地重建(电影S1到S3)。植物学包括苔藓植物(苔类和苔藓)和被子植物(图3.和图S4)。特别是苔藓植物(非维管陆生植物)丰富,包括至少7个现存的地苔属和5个现存的苔藓属。一个琥珀标本显示了一个附生植物群落的证据,由微小的地苔属的代表活的属LeptolejeeaCololejeunea.生长在一个更大的斜舌藻科标本上(图S4B)。漳浦琥珀苔藓最近的亲缘物种今天出现在潮湿的热带森林中,支持了古气候的重建。

图3. 漳浦琥珀中的代表性包裹体。

(一个) 羽毛。(B)苔藓(苔藓门:异齿藓科:Haplohymenium.)。(C)花(Fagales:Fagaceae)。(D)伪科克(伪阶)。(E)丸鼠虱(等足目)。(F)水螨(Acari:Hydrachnidia)。(G)弹尾虫(弹尾虫科:弹尾虫科:Ceratophysella.)。(H)蜈蚣(辣椒)。(收割者(盲蛛目)。(J)跳跃的蜘蛛(Araneae:salticidae)。(K)蜗牛(腹足纲:环足科)。比例尺:1 mm (A, B, E), 0.5 mm (C, D, G, H, J, K), 0.2 mm (F), 2 mm (I)。

图4. 漳浦琥珀的代表性昆虫和生态意义。

(一个)蚂蚁(膜翅目:蚁科:Leptomymex.)。(B)蚂蚁(膜翅目:蚁科:Lophomyrmex)。(C)蜜蜂(Hymenoptera:Apidae:四边形)。(D)Bristletail(Archaeognatha:Machilidae)。(E)Dustywing(Neuroptera:Coniopterygidae:杂交杂志)。(F)棒昆虫(phasmida:lonchodidae:orxines.)。(G)Earwig(Dermaptera:Labiduridae)和白蚁(Isoptera:rhinotermitadae:Coptotermes)。(H)两只苍蝇(Diptera:mycetophilidae)和一个叶蝉(Hemiptera:cicadellidae)。()石蝇(扁翅目:石蝇科:Podmessa.)和介壳昆虫(半翅目:蚧总科)。(J)树皮虱(狐尾目:狐尾科)。(K)飞虱(半翅目:飞虱科)。(l)白蚁(等翅目:鼻白蚁科:Coptotermes)。秤条,1mm(a,c和g),0.5mm(b,e,j和l),2 mm(d,f,h,i和k)。

节肢动物包括超过250个家族(图。3.4)。目前主要有等足目、双足目、舌足目、弹尾目、蛛形目、寄生目、蜘蛛目、棘心目、假蝎目和昆虫目20目至少200科(无花果)。S5到S8和表S3)。这种高度丰富的节肢动物种类使漳浦琥珀成为世界上最丰富的四个琥珀生物群之一,另外还有广为人知的白垩纪缅甸琥珀(568科)、始新世波罗的海琥珀(550科)和中新世多米尼加琥珀(205科)(12.,13.)。然而,Zhangpu琥珀Biota是独一无二的,因为它是非营造的,因此缺乏任何人为选择性偏差。此外,其精确的年龄和气候受到放射性同位素约会的良好约束(9)和相关的植物压缩/印象化石分别。

与其他琥珀沉积物一样,漳浦琥珀的大节肢动物罕见,超过99%的夹杂物的长度小于10毫米。蜘蛛和螨虫频繁(图3 F和J)并且大多似乎是少年。Theridiidae(蜘蛛网蜘蛛)和盐酸(跳跃蜘蛛),在现存的Dipterocarp低地雨林中占主导地位(14.),也是漳浦琥珀中最丰富的蜘蛛(图3 j)。Biota的显着特征是跳跃的高丰度和多样性,包括10个家庭内的19个以上的基因。昆虫动物群由Diptera(占8350件昆虫的55%),Hymenoptera(24%),鞘翅目(8%)和半翅目(7%)。Diptera主要由Cecidomyiidae(胆中眼)组成(图4 h)、蝇科(驼背蝇)(fig. sape)、山蝇科(黑翅真菌蚋)和飞蛾科(Psychodidae),这些物种在现代热带雨林中非常丰富。摇蚊科(不咬的摇蚊)在漳浦琥珀中并不常见,而在其他新生代琥珀中却极为丰富(14.)。Hymenoptera主要由蚂蚁,无齿蜜蜂和各种寄生虫黄蜂和鞘翅目(Rove甲虫)和蛋白质(Ambrosia甲虫)表示。Hemiptera主要由Cicadellidae(叶蝉若虫)组成。

讨论

张浦琥珀的昆虫区系与重建的边缘季风气候相一致,并有许多典型元素的存在,如蚁属(图4 b), 蜜蜂 (图4摄氏度),Lacewings(图4 e),棒昆虫(图4 f)、白蚁(图4,g和l)和今天限制到热带东南亚和/或新几内亚的蚱蜢(图S6A)。漳浦琥珀昆虫动物的组成类似于印度的初级虫柬埔寨琥珀(图S9),可能是因为他们类似的环境和生态学源于类似的植物(15.)。也许我们生物群中最意想不到的发现是,蚂蚁和跳尾虫的高度多样性都属于活的属。此外,漳浦琥珀中迄今已鉴定的昆虫,如树皮虱、蚱蜢、甲虫、蜜蜂等,绝大多数都属于活的属。这些结果表明,至少在中新世中期以来,亚洲雨林昆虫群落一直处于停滞状态,从而突出了热带雨林在一般水平上作为生物多样性博物馆的概念(16.,17.)。来自中间内代的高温环境的相对生态稳定性可能有利于维持比较古代谱系,并促进物种多样性的持续积累(16.- - - - - -18.)。

在中部内部,南方大部分被认为是在温暖的林区(19.)。然而,我们基于琥珀生物区系和植物压缩/印象化石的结果表明,中新世中期的大热季节雨林至少达到了24.2°N(现代纬度),这是北回回线(23.5°N),因此比以前估计的更广泛(19.)。在整个过高热事件中,漳浦地区具有相对公平的温度和季风降雨,与中国南方季风的持续加强持续加强南方时期的当前气候变化预测20.)。然而,在华南内发生变化的不同气候模型中存在差异和大的不确定性(包括局部温度和降水)(20.,21.);我们的结果可能为华南地区未来世纪的降水和年平均气温预测提供约束。

在中部中生期间,对植物和动物社区的组成和分布,特别是印度次大陆,大陆亚洲,马来群岛,澳大利亚,新几内亚和许多太平洋群岛之间的生物交流存在强烈的均质化作用22.,23.)。我们的调查结果证实,在中部中间内部漳浦地区存在高山Biota,并扩展了亚洲热带林中的生物和物理均匀化到南方大部分地区。亚洲热带雨林的中间部内部扩张,具有潜在的当地食品网,生物地球化学循环和气候条件的改变(24.),与各种植物和动物的并发多样化一致(25- - - - - -27),并可能为今天的东亚陆生生物群奠定了基础。综上所述,MMCO可能通过大热热带雨林群落的北扩而对东亚生物区系形成了强有力的塑造作用,既有利于增加多样性,又对动植物群落的组成和分布具有均一化作用。

与现代气候相比,中新世中期漳浦冬季气候较为温暖,全年气温相对均衡。在全球变暖的情况下,冬季变暖通常比夏季变暖更为明显,对陆地和海洋生态系统的影响更大、更广泛(28)。它减少了“Winterkills”,有利于热带动物和植物的生殖和生长(29)。因此,冬季变暖可能是在MMCO期间华南地区北方大北扩建的主要司机。

漳浦琥珀生物区系与共生沉积岩化石统称为漳浦生物区系,是迄今为止发现的最丰富的新生代大热季节性雨林古生物区系,以保存的生物多样性来看,这一新琥珀矿床居世界前四位。对这样一个生物群的一瞥为现代热带生态系统的进化提供了一个新的视角,并有助于预测它们将如何应对未来的环境扰动。

材料和方法

材料

Fotan Group宿主丰富的琥珀和植物化石,并在东部和福建西部广泛发生。它主要由三个玄武岩层和三层组成(30.)。典型的地层剖面包括玄武岩、砂质砾岩、砂岩、泥岩与褐煤互层(图S1)。植物压缩/印记化石和琥珀都保存在两个泥岩群中,一些琥珀块和化石木材也存在于煤层中。在这些化石层中,我们没有发现任何压缩的昆虫化石。化石层上、下玄武岩年龄分别为14.8±0.6 Ma和14.7±0.4 Ma (图。1)(9,31)。

单件漳浦琥珀可以很大(图S1D),但通常易碎,不适合制作首饰。漳浦琥珀以amyrin和amy酮类三萜和cadal烯类倍半萜(10.)。它被认为是基于这些化合物的热带血管植物家族Dipterocarpaceae,以及在Zhangpu沉积物中典型的家庭典型的共同化的化石翅膀果实(32)。

2010年至2019年,我们在福建省漳浦县采集了约25000个含有包裹体的琥珀样品。到目前为止,8350个样本已经被仔细打磨和鉴定。为重建古气候,我们还在漳浦火炭群含琥珀沉积岩中采集了近5000块植物化石。这些标本均保存在中国科学院南京地质古生物研究所。

光学光学创影

在NIGPAS使用Zeiss Stereo Discovery V16显微镜系统拍摄标本。所有的图像都是使用数字叠加的显微摄影合成物拍摄的,大约有40个单独的焦平面,使用图像编辑软件Helicon Focus 6 (www.heliconsoft.com.)。

X射线微计算断层扫描

为了三维重建琥珀色夹杂物,我们使用3D X射线显微镜(3D-XRM),Zeiss Xradia 520 Versa扫描了NigPAS的微型CT实验室的化石。与传统的微CT不同,它依赖于最大几何倍率和平板检测器以实现高分辨率,3D-XRM使用电荷耦合器件(CCD)的目标以实现更高的空间分辨率。在化石样本的尺寸的基础上,使用基于CCD的0.4×目的,在几何放大率的帮助下提供13.36μm的各向同性体素尺寸。在扫描期间,X射线源的加速电压为40至90kV,并且使用薄过滤器(LE3)来避免光束硬化伪影。为了提高信噪比,收集360°上的2001突起,每个投影的曝光时间为1.5至3.5秒。使用软件VGStudio MAX(版本3.0,Volume Graphics,Heidelberg,Germany)进行卷数据处理。

古气候重建

使用气候叶分析多变量(夹具),基于规范对应分析(CCA)的分类 - 独立于多元化,多变量统计技术,定量内部内部内部内部的樟脑群群重建。基于规范对应分析(CCA)(33,34)。CLAMP将现代植被中木本双叶植物的叶片地貌与相应的气候数据相关联,并利用这些关联来估算化石植物生长期间的气候条件。在CLAMP中使用的数据库对每个站点的31个叶片性状进行了评分,平均超过20个木本双子叶的叶片形态。

在〜5000株植物压缩/印模化石中识别出七十八种木质Dicot叶子(表S1和S2)。Zhangpu MorPhotic型的叶状性格在钳位网站上定义的标准协议进行得分(http://clamp.ibcas.ac.cn.)(数据文件S1)。对于分析,我们使用了物理化的校准数据集,其中包含来自北半球温度和热带地区的植被部位。该分析还伴随着基于高空间分辨率的最近开发的气候校准(〜1公里2) WorldClim2气候数据,以获得比传统的CLAMP校准更广泛的气候变量范围(35)。

琥珀昆虫组合比较

我们将昆虫组合与Fushun(2780昆虫)(2780昆虫)的无偏见收藏级别进行比较36),波罗的海(包括Bitterfeld琥珀; 19,461昆虫)(37)、Rovno(868只昆虫)(37),Cambay(Bonn Collection的987昆虫)(15.),漳浦琥珀档案(南京收集12,661昆虫)。Fushun,波罗的海(包括Bitterfeld琥珀)和Rovno Ambers几乎发生在类似的古利地区,并且所有在温暖的温带或亚热带气候下都由针叶树形成(36- - - - - -38)。因此,抚顺昆虫动物部的组成与波罗的海和Rovno ambers的组成更类似于意外,可能是因为他们更可比的环境和生态学来自他们类似的植物。同样,漳浦琥珀昆虫动物的组成与早期的eocene cambay琥珀色更类似于(图S9),可能是因为他们更具可比的环境和生态,再次源于它们的密切植物(15.)。

补充材料

https://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/

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参考和笔记

应答:我们感谢F. Stebner, A. P. Rasnitsyn, F. Zhang, J. Dunlop, P. Selden, P. Vršanský, H. Jiang, H. Wang和Y. Fang的有益讨论;朱磊、沈辉、尹士华和F. M. B. Jacques在科学野外工作中的协助和帮助;和吴绍仪,帮助微型计算机断层扫描重建。我们感谢编辑和三位匿名审稿人的仔细评论,改进了这篇手稿。资金:本研究得到了中国科学院战略优先研究计划(XDB260000),中国国家自然科学基金(41688103和41772014),青少年创新促销协会,CAS(2017359)和德国研究基金会(DFG;补助号码Fe 1240 / 2-1和423862824)。R.A.S.由自然环境研究委员会(英国)/国家自然科学基金会支持中国项目NE / P013805 / 1。M.M.S.-K.被德国大众汽车支持(项目编号为90946)。J.S.和D.A.感谢中国科学院为主席国际奖学金倡议(PIFI)下的财务支持。作者的贡献:B.W.和G.S.发现了类型化石产地并设计了项目。B.W.、G.S.、V.P.、C.C.、zw .、J.S.、yl .、J.C.、张琦、张青青、T.Y y .、D.Z.和H.Z.进行了野外调查和标本采集。B.w ., c.x ., v.p ., c.c ., h.p ., x.l ., t.g ., a.Ś。, M.M.S.-K。,年代。W。H。,mj。T。,J.S.,D。一个., Y.L., A.N., J.C., Qi Zhang, Qingqing Zhang, C.L., T.Y., and M.S.E. identified the amber inclusions except plants. G.S., A.R.S., K.F., J.H., Z.W., and E.-M.S. identified the amber plants. G.S., R.A.S., and Z.W. identified the plant fossils and performed the paleoclimatic analysis. B.W., G.S., R.A.S., V.P., A.R.S., and M.S.E. performed paleoecological and paleoenvironmental research. B.W., G.S., C.X., V.P., A.R.S., and M.S.E. drafted the paper. B.W., G.S., C.X., V.P., and C.C. made the plates. All co-authors commented on the manuscript and provided input to its final version.利益争夺:提交人声明他们没有竞争利益。数据和材料可用性:评估纸张结论所需的所有数据都存在于纸张和/或补充材料中。可以从作者请求与本文相关的其他数据。

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